Bilgi

Tek bir polinükleotit mutlaka ve her zaman bir nükleik asit midir?


Kafam karıştı. Bir DNA molekülünün iki polinükleotitten oluştuğunu biliyorum.

Fakat her polinükleotit bir nükleik asidi mi temsil eder? Eğer öyleyse, bir DNA molekülü iki nükleik asitten oluşur, değil mi?

Yoksa iki polinükleotit (bir DNA molekülü oluşturan) sadece bir nükleik asit mi oluşturuyor? Eğer öyleyse, bir DNA molekülü sadece bir nükleik asitten oluşur, değil mi?


İki tür nükleik asit vardır: 1) DNA --> çift ipliklidir, yani sadece iki polinükleotitten oluşur 2) RNA --> tek ipliklidir, yani sadece bir polinükleotitten oluşur. O halde asıl soruma geri dönersek, "Tek bir polinükleotid zorunlu olarak ve her zaman bir nükleik asit midir?" --> cevap hayır, çünkü DNA bir nükleik asittir ve iki polinükleotitten oluşur.


Soru dizilişiniz yanlış, DNA gerçekten 2 polinükleotid zincirinden oluşuyor. Ve bu polinükleotitler, nükleotitlerin DNA durumunda deoksiriboz şekerden ve RNA + azotlu baz + fosfat durumunda riboz şekerden oluştuğu nükleotitlerin polimerleridir. Evet, her zaman bir nükleik asittir.


Scrapie prion proteininin suşla belirlenmiş nispi konformasyonel stabilitesi

Prion biyolojisi ve hastalıkları üzerine yapılan çalışmalar birkaç yeni kavramı aydınlattı, ancak hiçbiri farklı prion türlerini ayırt eden biyolojik özelliklerin hastalığa neden olan prion proteininde (PrP Sc) şifrelendiği önerisinden daha sapkın değildi. Bu varsayımı araştırmak için Suriye hamsterında (SHa) yayılan sekiz prion izolatından PrP Sc'nin özelliklerini inceledik. Denatüre edilmemiş protein için bir işaret olarak proteaz sindirimine direnç kullanarak, bu PrP Sc moleküllerinin konformasyonel stabilitelerini inceledik. Sekiz izolatın tümü, artan guanidin hidroklorür (GdnHCl) konsantrasyonunun bir fonksiyonu olarak doğaldan denatüre PrP Sc'ye geçişin sigmoidal paternlerini gösterdi. Sc237, HY, SHa(Me7) ve MT-C5 izolatları için ortalama 1.48 M GdnHCl değerinde yarı maksimum denatürasyon meydana geldi, bunların tümü ∼75-d inkübasyon periyoduna sahip DY için 1.08 M konsantrasyon bulundu SHa(RML) ve 139H izolatları için ∼170-gün kuluçka süresi ve ∼1,25 M ile strain180-gün kuluçka periyodu olan suşu. -320 günlük kuluçka süresine sahip Me7-H suşu için ortalama 1.39 M GdnHCl değeri bulundu. Bu sonuçlara dayanarak, sekiz prion suşu dört farklı gruba ayrıldı. Sonuçlarımız, farklı PrP Sc konformerlerinin prion suşlarının biyolojik özelliklerini şifrelediğine dair alışılmışın dışında öneriyi desteklemektedir.

Birçok kanıt dizisi, patojenik proteinin (PrP Sc) enfeksiyöz prion partikülünün tek bileşeni olduğunu ve oluşumunun hücresel izoformun translasyon sonrası modifikasyonundan kaynaklandığını göstermektedir (PrP C Cohen ve Prusiner 1998 Prusiner ve diğerleri 1998). . İki PrP izoformunun kovalent yapısı aynı görünse de (Stahl ve diğerleri 1993), bunlar büyük ölçüde farklı fiziksel özellikleriyle kolaylıkla ayırt edilebilirler (Pan ve diğerleri 1993). PrP C, denatüre edici olmayan deterjanlarda kolayca çözünür, proteazlar tarafından hızla sindirilir ve α-sarmal yapı bakımından zengindir ve esas olarak β-tabaka içeriğinden yoksundur. Buna karşılık, PrP Sc bu tür deterjanlarda çözünmez, -67 kalıntı içeren N-terminal bölgesi dışında proteolize dirençlidir ve yüksek bir β-tabaka içeriğine sahiptir (Caughey ve diğerleri, 1991 Gasset ve diğerleri, 1993 Pan ve diğerleri. 1993 Pergami ve diğerleri 1996 Safar ve diğerleri 1993). PrP Sc'nin proteaza dirençli fragmanı, 27-30 kD'lik bir moleküler boyuta sahiptir ve PrP 27-30 olarak adlandırılır (Prusiner ve diğerleri, 1983). ∼142 amino asitten oluşur ve prion enfektivitesini taşır. Deterjan varlığında PrP 27-30, amiloidin ne prion enfektivitesi ne de hastalık patogenezi için zorunlu olmamasına rağmen kolayca amiloide polimerize olur (Prusiner ve diğerleri, 1983, 1990 McKinley ve diğerleri. 1991). Protein denaturantları, PrP Sc'nin çözünürlüğünü ve immünodeteksiyonunu arttırırken prion enfektivitesini ve proteaz direncini ortadan kaldırır (Kitamoto ve diğerleri, 1987 Serban ve diğerleri. 1990 Taraboulos ve diğerleri, 1992 Prusiner ve diğerleri. 1993 Oesch ve diğerleri. 1994 Peretz ve diğerleri. 1997 Safar ve diğerleri. . 1998 ). Bu nedenle, önemli kanıtlar prion hastalıklarının protein konformasyon bozuklukları olduğunu göstermektedir.

Prion suşlarının, hastalığın klinik sunumu (Pattison ve Millson 1961 Mastrianni ve ark. 1999), kuluçka süresinin uzunluğu (Dickinson ve ark. 1968), vakuolar dejenerasyonun dağılımı (Fraser ve Dickinson, 1968 Fraser 1979) ve CNS'de PrP Sc birikiminin modeli (Bruce ve diğerleri, 1989 Hecker ve diğerleri. 1992). Prion suşları fenomeni, bulaşıcı parçacık içinde bağımsız olarak kopyalanan bir bilgi molekülü veya genomunun var olduğuna dair kanıt olarak sıklıkla alıntılanmıştır (Bruce ve Dickinson 1987). Bir nükleik asidin yokluğunda birden fazla suşu barındırmak için, PrP Sc, aynı amino asit sekansı içinde ayrı bilgi durumlarını sürdürebilmelidir ve PrP C, PrP Sc'ye dönüşümü sırasında bu bilgiyi aslına uygun olarak elde edebilmelidir. Önemli kanıtlar, PrP C ve PrP Sc arasındaki doğrudan bir etkileşimin, PrPC'nin PrP Sc'ye dönüşümüne yol açtığını göstermektedir (Prusiner ve diğerleri, 1990 Horiuchi ve diğerleri. 1999). Buna göre, farklı suşlar, PrP Sc yapılarının farklı şablonlarını korumalıdır ve moleküler düzeydeki bu farklılıklar, nihayetinde suş özelliklerini belirlemelidir.

Türe özgü bilginin PrP Sc yapısında şifrelendiğine dair ikna edici kanıtlar, iki farklı kalıtsal insan prion hastalığının kimerik bir insan/fare (MHu2M) PrP transgeni ifade eden farelere bulaşmasından ortaya çıkmıştır (Telling ve diğerleri, 1996). Ölümcül ailesel uykusuzlukta (FFI), iki N-bağlı glikanın enzimatik olarak çıkarılmasından sonra PrP Sc'nin proteaza dirençli fragmanı 19 kD iken, ailesel Creutzfeldt-Jacob hastalığından (CJD) ve sporadik CJD'den 21 kD'dir (Monari et al. diğerleri 1994 Parchi ve diğerleri 1996). FFI bulaşan hastalığı olan hastaların beyinlerinden alınan özler, Tg farelerine ve 19-kD PrP Sc fragmanının oluşumunu indükledi, aksine, CJD'li hastaların beyinlerinden alınan ekstreler, aynı farelerde 21-kD PrP Sc fragmanını üretti (Telling ve ark. diğerleri 1996). Bu sonuçlar, MHu2M PrP Sc'nin proteaza dirençli parçaların boyutlarına dayalı olarak iki farklı konformasyonda var olabileceğini, ancak MHu2M PrP Sc'nin amino asit dizisinin değişmez kaldığını gösterdi.

Hamster prion suşlarının erken karşılaştırmaları PrP Sc'de özellikle zorlayıcı biyokimyasal farklılıklar ortaya koymamış olsa da (Kascsak ve diğerleri 1986 Hecker 1992), bu tür farklılıklar iki bulaşıcı vizon ensefalopatisi (TME) prion suşu için bulundu, uykulu (DY) ve hiper ( HY), hamsterlere bulaştı (Bessen ve Marsh 1992b). DY suşunun, biyokimyasal ve fiziksel özelliklerinde bilinen diğer hamster prion suşlarından önemli ölçüde farklı olduğu bulundu. Belirgin farklılıklar, sedimantasyon analizi, proteaz duyarlılığı ve SDS jelleri üzerindeki PrP Sc proteolitik fragmanlarının göç modeli ile tanımlandı (Bessen ve Marsh 1992b). DY prionlarını içeren PrP Sc, proteinaz K sindirimine karşı düşük direnç gösterdi ve deglikosilasyondan sonra 19 kD'lik bir proteaza dirençli fragman verdi, oysa HY'den gelen 21 kD idi (Bessen ve Marsh 1994). Özellikle, TME suşu özellikleri, PrP Sc'nin tam uzunluktaki veya proteaza dirençli fragmanının iletiminden sonra korunabilir, bu da suş özelliklerinin proteaza dirençli çekirdek tarafından yayıldığını iddia eder (Bessen ve Marsh 1994).

Çoğu prion suşu, sınırlı proteolizden sonra 21 kD'lik bir polipeptit çekirdeği ile genellikle PrP 27-30 veren PrP Sc konformerlerini şifrelediğinden, çoğu durumda PrP Sc konformasyonundaki makul farklılıkları tespit etmek için mobilite kayması analizini kullanmak mümkün olmamıştır ( Bessen ve Marsh 1994 Monari ve diğerleri 1994 Parchi ve diğerleri 1996 Telling ve diğerleri 1996 Scott ve diğerleri 1997). Ayrıca, PrP Sc'nin çözünmezliği, yüksek çözünürlüklü nükleer manyetik rezonans ve X-ışını kırınım teknikleri kullanılarak prion suşlarının karşılaştırmalı yapısal çalışmalarını engellemiştir. Not olarak, HY ve DY suşlarının Fourier-dönüşümlü kızılötesi spektroskopisi farklı spektrumlar vermiştir (Caughey ve diğerleri, 1998). Burada incelenen sekiz SHa prion izolatını denatüre (D) ve doğal (N) PrP Sc'nin (Safar ve diğerleri, 1998) immünoreaktivitesinin nicelendirilmesi yoluyla araştırmak için bir konformasyona bağlı immünoanaliz (CDI) kullanıldı. Bu çalışmalarda kullanılan monoklonal antikor (mAb) 3F4, konformasyonel olarak hassas bir epitopu tanır (Peretz ve diğerleri 1997). PrP Sc konsantrasyonunun fonksiyonu olarak D/N oranının bir grafiğinde, her izolat benzersiz bir pozisyon işgal etti, bu sonuç, suşla belirlenmiş çoklu ayrık PrP Sc konformerlerinin mevcudiyeti ile tutarlıdır (Safar ve diğerleri, 1998).

Prion suşlarının biyolojik özelliklerinin PrP Sc konformasyonunda şifrelendiği hipotezini test etmek için, sekiz suş ile enfekte edilmiş SHa beyinlerinden türetilen PrP Sc'nin nispi konformasyonel stabilitesini inceledik. PrP Sc'nin proteaza dirençli çekirdeği olan PrP 27-30, bulaşıcı olduğundan ve suşların sadık yayılmasını başlatabildiğinden (Prusiner ve diğerleri, 1983 Bessen ve Marsh 1994), bu molekülün konformasyonel stabilitesini inceledik. PrP 27-30'un denatüre durumu için bir belirteç olarak proteaza duyarlılığı kullanarak, sekiz hamster prion izolatının protein konformasyonlarını karakterize ettik. Bu sekiz suşun, göreceli konformasyonel stabilite ve inkübasyon süresine göre dört gruba ayrılabileceğini bulduk. Konformasyonel geçiş eğrilerinin sigmoidal şekli, PrP Sc'nin proteaza dirençli bir durumdan hassas bir duruma açılmasının işbirlikçi bir süreç olduğunu gösterir. Bulgularımız, PrP Sc'nin çoklu konformasyonları benimseyebileceği önermesini desteklemektedir. Çıkarım yoluyla, bu sonuçlar, PrP Sc konformasyonunun prion suşlarının biyolojik özelliklerini şifrelediği hipotezine ek destek sağlar.


2009年3月28日星期六

Neden Memelileri Klonla?

1960'lardaki amfibi çalışmalarından çekirdeklerin pluripotent olduğunu zaten bildiğimize göre, neden memelileri klonlasın? Sebeplerin çoğu tıbbi ve ticaridir ve bu tekniklerin ilk olarak üniversiteler yerine ilaç şirketleri tarafından geliştirilmesinin iyi nedenleri vardır. Klonlama, döllenme sırasında çekirdek ve sitoplazma arasındaki ilişkileri inceleyen veya yaşlanmayı (ve buna eşlik ediyor gibi görünen totipotens kaybını) inceleyen bazı gelişim biyologlarının ilgisini çeker, ancak klonlanmış memeliler, protein farmasötikleriyle ilgilenen kişiler için özel bir ilgi konusudur. . İnsan insülini, proteaz inhibitörü ve pıhtılaşma faktörleri gibi protein ilaçlarının üretilmesi zordur. İmmünolojik reddetme sorunları nedeniyle, insan proteinleri genellikle hastalar tarafından diğer hayvanlardan alınan proteinlerden çok daha iyi tolere edilir. Böylece sorun, büyük miktarda insan proteininin nasıl elde edileceği haline gelir. Bu proteinleri üretmenin en etkili yollarından biri, onları kodlayan insan genlerini koyun, keçi veya ineklerin oosit DNA'sına yerleştirmektir. Başka bir bireyden (genellikle farklı bir türden) bir gen içeren bir transgen içeren hayvanlara transgenik hayvanlar denir. Bir transgenik dişi koyun veya inek, yalnızca insan proteini için geni içermekle kalmaz, aynı zamanda geni meme dokusunda ifade edebilir ve böylece proteini sütünde salgılayabilir. Böylece Dolly'nin duyurulmasından kısa bir süre sonra aynı laboratuvar Polly'nin doğduğunu duyurdu (Schnieke ve ark. 1997). Polly, işlevi kalıtsal hemofilide yetersiz olan bir gen olan insan pıhtılaşma faktörü IX için gen içeren transgenik fetal koyun fibroblastlarından klonlandı.

Transgenik koyun, inek veya keçi üretmek verimli bir girişim değildir. Tedavi edilen yumurtaların sadece %20'si teknikte hayatta kalır. Bunların sadece yaklaşık %5'i insan genini ifade eder. Ve insan genini ifade eden bu transgenik hayvanların sadece yarısı dişidir ve bunların sadece küçük bir yüzdesi sütlerine yüksek düzeyde protein salgılar. (Ve genellikle ilk süt üretmeleri yıllar alır). Ayrıca, birkaç yıllık süt üretiminden sonra ölürler ve yavruları genellikle insan proteinini orijinalleri kadar iyi salgılamaz. Klonlama, ilaç şirketlerinin, sütlerinde yüksek oranda insan proteini üretmesi gereken böyle bir "elit transgenik hayvanın" sayısız kopyasını oluşturmasını sağlayacaktır. Böyle bir teknolojinin tıbbi önemi büyük olacaktır, çünkü bu tür proteinler, hayatta kalmak için onlara ihtiyaç duyan hastalar için çok daha ucuz hale gelebilir. Bu nedenle klonlama için ekonomik teşvikler çok büyüktür (Meade 1997).

Klonlama memelileri


1997'de Ian Wilmut, bir koyunun yetişkin bir dişi koyundan alınan somatik hücre çekirdeğinden klonlandığını duyurdu. Bu, ilk kez yetişkin bir omurgalının başka bir yetişkinden başarılı bir şekilde klonlanmasıydı. Bunu yapmak için, Wilmut ve meslektaşları 1997, yetişkin (6 yaşında) hamile bir koyunun meme bezinden hücreler aldı ve kültüre koydu.

Kültür ortamı, hücre döngüsünün (G0) dinlenme aşamasında bu hücrelerdeki çekirdekleri tutmak için formüle edilmiştir. Daha sonra farklı bir koyun türünden oositleri (olgunlaşan yumurta hücresi) elde ettiler ve çekirdeklerini çıkardılar. Verici hücre ve çekirdeklenmiş oositin füzyonu, iki hücrenin bir araya getirilmesi ve bunların içinden elektrik darbeleri gönderilmesiyle sağlandı. Elektrik darbeleri hücre zarlarının dengesini bozarak hücrelerin birbirine kaynaşmasına izin verdi. Dahası, hücreleri kaynaştıran aynı darbeler, yumurtayı gelişmeye başlaması için harekete geçirdi. Elde edilen embriyolar sonunda hamile koyunun rahmine transfer edildi. Bu deneyde orijinal olarak kullanılan 434 koyun oositinden sadece biri hayatta kaldı: Dolly

DNA analizi, Dolly hücrelerinin çekirdeklerinin, donör çekirdeğin alındığı koyun türünden türetildiğini doğruladı (Ashworth ve diğerleri, 1998 Signer ve diğerleri, 1998). Böylece, yetişkin somatik hücrelerin çekirdeklerinin totipotent olabileceği görülmektedir. Gelişim için gerekli olan hiçbir gen, onları işlevsiz kılacak şekilde kaybolmamış veya mutasyona uğramamıştır. Bu sonuç ineklerde (Kato ve ark. 1998) ve farelerde (Wakayama ve ark. 1998) doğrulanmıştır. Farelerde, yumurtalığın kümülüs hücrelerinden elde edilen somatik hücre çekirdekleri, doğrudan çekirdeklenmiş oositlere enjekte edildi. Bu yeniden çekirdeklenmiş oositler, %2.5'lik bir sıklıkta farelere dönüşebildi. İlginç bir şekilde, G0 aşamasında benzer şekilde bloke edilen diğer somatik hücrelerden (nöronlar veya Sertoli hücreleri gibi) gelen çekirdekler herhangi bir canlı fare oluşturmadı. İneklerden alınan kümülüs hücre çekirdekleri, oositlerin tam gelişimini olgun ineklere yönlendirmiştir.

Embriyoloji ve genetik arasındaki ayrım

Morgan'ın kanıtları, gen kavramı için maddi bir temel sağladı. Başlangıçta, bu tür genetik embriyolojinin bir parçası olarak görülüyordu, ancak 1930'larda genetik kendi disiplini haline geldi, kendi kelime dağarcığını, dergilerini, toplumlarını, tercih edilen araştırma organizmalarını, profesörlüklerini ve kanıt kurallarını geliştirdi. Embriyoloji ve genetik arasındaki düşmanlık da ortaya çıktı. Genetikçiler, embriyologların eski kafalı olduklarına ve gelişimin tamamen gen ifadesinin sonucu olarak açıklanacağına inanıyorlardı. Tersine, embriyologlar, genetikçileri organizmaların gerçekte nasıl geliştiği konusunda bilgisiz olarak gördüler ve genetiğin embriyolojik sorularla alakasız olduğunu hissettiler. Frank Lillie, Ross Granville Harrison (1937), Hans Spemann (1938) ve Ernest E. Just (1939) gibi embriyologlar, en az üç büyük zorlukla karşılaşana kadar genetik bir gelişim teorisinin olamayacağını iddia ettiler. genetikçiler:

1. Genetikçiler, organizmanın her hücresinde aynı olduğu düşünülen kromozomların nasıl farklı ve değişen hücre sitoplazmaları ürettiğini açıklamak zorundaydılar.

2. Genetikçiler, genlerin embriyogenezin erken aşamalarını kontrol ettiğine dair kanıt sağlamak zorundaydı. O sırada bilinen hemen hemen tüm genler, gelişimdeki son modelleme adımlarını etkiledi (göz rengi, kıl şekli, Drosophila'da kanat damarı). Az önce söylendiği gibi (Harrison 1937'de alıntılanmıştır), embriyologlar bir sineğin sırtındaki kılların sayısıyla değil, sırtını nasıl oluşturduğuyla ilgileniyorlardı.

3. Genetikçiler, çevrenin cinsel fenotipi belirlediği bazı omurgasızlarda (ve sürüngenler gibi omurgalılarda) cinsiyet belirleme gibi fenomenleri açıklamak zorunda kaldılar.

Genetik verilerini embriyoloji ile ilişkilendirmenin gerekliliği artık genel olarak kabul edildiğine ve genetikçilerin Yolculuk Tutkusu onları bizim yönümüze çekmeye başladığına göre, bu tehdit altındaki istila tehlikesine dikkat çekmek uygun olmayabilir. Gen teorisinin sahip olduğu başarı prestiji, dikkatimizi yalnızca genoma yönelterek gelişimin anlaşılmasına kolaylıkla engel olabilir, oysa hücre hareketleri, farklılaşma ve aslında tüm gelişim süreçleri aslında sitoplazmadan etkilenir. Halihazırda, gelişim süreçlerini gen eylemine bağlayan ve tüm performansı genlerin güçlerinin gerçekleşmesinden başka bir şey olarak görmeyen teorilerimiz var. Bu tür teoriler tamamen tek taraflıdır.

Genetikçiler, erken gelişim sırasında kalıtsal varyantların varlığını kanıtlayıncaya ve genetikçiler, aynı kromozomların farklı hücre tiplerini nasıl üretebileceğine dair iyi belgelenmiş bir teoriye sahip olana kadar, embriyologlar genellikle bilimlerini gen eylemine dayandırmaya ihtiyaç duymadılar.

Çekirdek veya sitoplazma: Kalıtımı hangisi kontrol eder?

Bununla birlikte, on dokuzuncu yüzyılda kalıtım ve gelişme kavramlarının ne kadar iç içe olduğunu Mendel'in ifadesiyle görüyoruz. Ancak Mendel'in gözlemleri, bu kalıtsal öğelerin hücrede nerede bulunduğunu veya nasıl ifade edildiğini göstermedi. Modern genetiğin temel taşı olacak olan gen teorisi, fizyolojik embriyoloji alanındaki bir tartışmadan kaynaklandı. 1800'lerin sonlarında, bir grup bilim adamı, döllenmiş yumurtaların yetişkin organizmalara yol açma mekanizmalarını incelemeye başladı. İki genç Amerikalı embriyolog, Edmund Beecher Wilson ve Thomas Hunt Morgan, bu "fizyolojik embriyologlar" grubunun bir parçası oldular ve her biri, döllenmiş yumurtanın iki bölmesinden hangisinin çekirdeği mi yoksa sitoplazmanın mı kalıtımı kontrol ettiği konusundaki tartışmada taraf oldular. Morgan, gelişimin kontrolünün sitoplazmada olduğunu düşünen embriyologlarla, Wilson ise çekirdeğin gelişme talimatlarını içerdiğini hisseden biyologlardan biri olan Theodor Boveri ile ittifak kurdu. Aslında, Wilson 1896 mayoz, mitoz, döllenme ve tek hücreli yenilenme (yalnızca çekirdeği içeren parçadan) süreçlerinin "kromatinin gelişimdeki en temel unsur olduğu sonucuna yaklaştığını" ilan etti. bu inancın sonuçlarından. Mendel'in veya gen teorisinin yeniden keşfedilmesinden yıllar önce, Wilson 1895, "Şimdi, kromatinin, nüklein olarak bilinen bir maddeyle aynı olmasa da yakından benzer olduğu biliniyor. asit (fosfor açısından zengin kompleks bir organik asit) ve albümin. Böylece, kalıtımın, belki de belirli bir kimyasal bileşiğin ebeveynden yavruya fiziksel aktarımından etkilenebileceğine dair dikkate değer bir sonuca varıyoruz."

Kalıtımın kromozomal hipotezi için en büyük desteğin bir kısmı, Napoli Zooloji İstasyonunda bir araştırmacı olan Theodor Boveri'nin embriyolojik çalışmalarından geliyordu. Boveri, deniz kestanesi yumurtalarını yüksek oranda spermleriyle dölledi ve iki sperm tarafından döllenmiş yumurtalar elde etti. İlk bölünmede, bu yumurtalar dört mitotik kutup oluşturdu ve iki yerine dört hücreye bölündü. Boveri daha sonra blastomerleri ayırdı ve her hücrenin farklı kromozom tiplerine sahip olması sonucunda her hücrenin anormal ve farklı bir şekilde geliştiğini gösterdi. Böylece Boveri, her kromozomun bireysel bir doğası olduğunu ve farklı hayati süreçleri kontrol ettiğini iddia etti.

Boveri'nin kanıtlarına ek olarak, E. B. Wilson ve Nettie Stevens, nükleer kromozomlar ile organizma gelişimi arasında kritik bir ilişki olduğunu gösterdi: XO veya XY embriyoları erkek oldu XX embriyoları dişi oldu. Burada gelişmeyle ilişkili bir nükleer özellik vardı. Sonunda Morgan, cinsiyet ve X kromozomu ile ilişkili mutasyonlar elde etmeye başladı ve genleri kromozomlar üzerinde fiziksel olarak birbirine bağlı olarak görmeye başladı. Embriyolog Morgan, kalıtsal karakterlerin gelişiminden nükleer kromozomların sorumlu olduğunu göstermişti.