Bilgi

Batesian taklitçiliği hangi koşullar altında gelişir?


Batesian taklit, göze çarpan renklendirme gibi bir uyarı sistemi ile donatılmış zararlı veya tehlikeli bir organizmanın (model) zararsız bir organizma (mimik) tarafından taklit edildiği bir biyolojik benzerlik biçimidir. Bir örnek, aşağıdaki gibi ilgisiz türler olabilir Myrmarachne plataleoides, örümcek ve dokumacı karınca Oecophylla smaragdina.

Evrimin önceden tanımlanmış hedefleri olmayan rastgele bir süreç olduğu göz önüne alındığında, evrim tarihinde bu tür bir yakınsama olasılığı neredeyse sıfır olmalıdır. Benim iddiam, 'neredeyse optimal' bir Batesian taklidi için arama alanının çok büyük olacağı ve bu nedenle herhangi bir arama algoritmasının boyutluluk lanetinden kaçınamayacağıdır. Parametre uzayında çok çeşitli geçerli fenotiplerden örnek alması gereken örnekleyici bile ciddi problemlerle karşılaşacaktır.

Optimal örnekleme için boyutluluk laneti sorunu şu şekilde sezgisel olarak açıklanabilir:

  • Diyelim ki 100 yard uzunluğunda düz bir çizginiz var ve bunun üzerine bir yere bir peni düşürdünüz. Bulmak çok zor olmayacaktı. Çizgi boyunca yürüyorsunuz ve iki dakika sürüyor.

  • Şimdi diyelim ki her iki tarafında 100 yardlık bir kareniz var ve üzerine bir peni düşürdünüz. Birbirine yapışmış iki futbol sahası arasında arama yapmak gibi oldukça zor olurdu. Günler sürebilir.

  • Şimdi 100 metre çapında bir küp. Bu, futbol stadyumu büyüklüğündeki 30 katlı bir binayı aramak gibi.

  • Daha fazla boyuta sahip olduğunuz için uzayda arama yapmanın zorluğu çok daha zorlaşıyor.

Ne demek istediğimi netleştirmek için ek noktalar:

Benim sorum, Batesian taklitçisinin başlangıçta morfolojide morfolojide yakınsadığı farklı türlere oldukça benzer olması gerekip gerekmediğidir. Matematiksel terimlerle, görünür morfolojik özellikler için parametre uzayı $(x_1,x_2,… ,x_n) in mathbb{R}^n$ ise yakınsama olasıdır, ancak ve sadece başlangıç ​​koşulu yeterince küçükse. $(q_1,… ,q_n)$ çözümünün komşuluğu.

Uygunluk fonksiyonunun özelliklerinden biri, $vec{q}$ çözümünün yakınında üreme başarısı açısından üstel getiriler olması gerektiğini düşünüyorum. Ayrıca, bu tür bir yakınlaşmaya yol açabilecek muhtemelen başka çok önemli çevresel faktörler olduğunu düşünüyorum. Yaprak kesen karıncalarla aynı ortamı paylaşan benzer büyüklükteki bir ağaçtan sıçrayan örümcek buna iyi bir örnektir. Aynı ortamda uyum sağlamak için diğer özellikler arasında zaten benzer bir renge sahip olacaklardı.


Bunu matematiksel bir çerçevede ele alma girişimi belki de o kadar yararlı olmasa da, sorunuzun biyolojik özü şu şekilde görünüyor:

Bir Batesian taklitçisinin başlangıçta taklit etmek üzere evrimleştiği farklı türlere morfoloji açısından oldukça benzer olması gerekir mi?

Cevap hayır, morfoloji ihtiyaç benzer olmak, ancak taklit olasılığının artmasına yardımcı olur. Evrimin tek şartı, değişme potansiyeli olan kalıtsal genetik bilginin varlığıdır ve bu önkoşul her özellik için aynıdır. Seçim Olumsuz bir önkoşul, ancak taklitçiliğin, rastgele evrimden ziyade uyarlamalı evrim yoluyla gelişme olasılığı daha yüksektir. Fenotipin genellikle DNA'dan güçlü bir şekilde etkilendiği ve DNA'nın mutasyona uğrama potansiyeli olduğu göz önüne alındığında, fenotipik uzaydaki herhangi bir mesafe, yeterli mutasyon meydana geldiği sürece kapsanabilir. Yeterli mutasyonların meydana gelme olasılığı daha yüksektir

a) NS fenotipik uzayda mesafe ilk iki tür arasında küçüktür (taklit türün atasal formu, taklit edeceği türe benzer)

B) Büyük miktarda zaman geçmesine izin verilir (daha fazla mutasyon meydana gelebilir)

Bunlardan ilki, türün mükemmel taklitçi olmasını sağlamak için daha az (veya daha az aşırı) mutasyonun gerekli olduğunu basitçe belirtmektir. İkincisi, zamanın daha fazla sayıda mutasyonun gerçekleşmesine izin verdiğini ve bu da büyük fenotipik boşlukların köprülenebilmesini daha olası hale getirdiğini belirtir.

Sonuç olarak, özdeş zaman, mutasyon oranları, mutasyon etki büyüklükleri ve seleksiyon katsayılarına izin vererek, Başlangıçta benzer görünen iki türün, başlangıçta çok farklı görünen iki türden daha fazla taklit geliştirme olasılığı daha yüksektir.çünkü fenotiplerin yakınsaması için daha az adım atılması gerekiyor.

Bu her özellik için aynıdır. İnsanlar on fit boyunda evrimleşebilir mi diye sorulabilir, cevap evet, genetik varyans ortaya çıktığı sürece. İnsanlar 20 fit boyunda evrimleşebilir mi diye sorulabilir ve yine cevap evet. Bununla birlikte, ikincisi daha az olasıdır çünkü fenotipik uzayda daha büyük bir hareket gerektirir. Daha fazla zaman, her iki sonucu da daha olası kılar.


Genetik ve mueller taklitçiliğinin evrimi helikonius kelebekler

Korunmuş ve uyarı verecek şekilde renkli bir kelebek, iki adımda başka bir türün müeller taklidi haline gelebilir: (i) büyük bir mutasyon, daha az korunan türlerin modelini daha iyi korunan türlerin yaklaşık bir benzerliğine dönüştürür (tek yönlü yakınsama) (ii) sonra Bu mutantın yayılması, artık yırtıcılar tarafından birbiri ile karıştırılabilecek kadar birbirine benzeyen türler, kendileri için mevcut olan büyük veya küçük genetik varyasyonu kullanarak karşılıklı yakınsama geçirirler. Bazen bir veya diğer adım tek başına gerçekleşebilse de, genel olarak erken dönem teorisyenleri, muellerci taklitçiliği bu süreçlerden sadece birine atfetmekte yanıldılar. ırkları melezleştirerek Heliconius melpomene ve ırkları H. dönem (renk modelinde geniş ırklar arası varyasyonlar boyunca karşılıklı mueller taklitinde tutulan neotropiklerden bir çift paralel mimetik tür) iki aşamalı teoriden beklendiği gibi, ırkların bir sayıda (iki ila dokuz) farklılık gösterdiğini gösterdik. ) her durumda majör etkiye sahip en az bir mutant dahil olmak üzere, genellikle bağlanmamış veya gevşek bağlantılı genetik lokuslar. Sekiz ırkın genetik yapısını tanımlıyoruz. H. melpomen (renk desenini etkileyen 11 lokus için) ve sekiz ırktan H. dönem (15 lokusa kadar) ve bağlantı gruplarını tanımlamaya başladılar. Bağlantılı lokuslar için harita mesafeleri, kadınlarda rekombinasyon olmaksızın erkeklerde yaklaşık 0,3 ila sıfır arasındadır. Mueller taklitçiliğinin, modelde tam bir tekdüzelik üretmesi beklenir: bunun evrensel istisnaları, aynı habitat içinde uçan farklı taklit halkalarının varlığı, neredeyse tüm daha yaygın türler içindeki coğrafi çeşitlilik (normalleştirme seçimi karşısında farklılık) ve birkaç tür, polimorfizm veya cinsel dimorfizm. Sempatik taklit halkaları, iki aşamalı evrim modeline göre, kalıpları o kadar farklıysa, avcılar hiçbir koşulda diğerini karıştırmazlarsa süresiz olarak devam edecektir. Kademeli karşılıklı yakınsama o zaman imkansızdır, ancak daha iyi korunmuş bir halkaya yeterli bir başlangıç ​​benzerliği veren bir mutasyon üretebilen zayıf korunmuş bir taklit halkasının üyeleri hala onun tarafından yakalanabilir. Batezyen taklitçileri, ait oldukları halkanın korumasını azaltarak bunu desteklerler, ancak modelleri yalnızca bu şekilde kaçabilir, çünkü normalleştirici seçilim batezyen taklitten aşamalı olarak evrimleşmelerini engeller. Halkalar desen olarak çok farklıysa, tek bir mutant iki model arasındaki boşluğu kapatamayacağından türlerin bu şekilde yakalanması bile imkansız hale gelir ve gerekli iki mutasyonun birlikte meydana gelmesi son derece olası olmayacaktır. Olgun neotropik yağmur ormanlarının beş ana sempatik taklit halkası, görünüşlerinde çok farklıdır. mueller benzerliğinin evriminin ikinci aşamasında yakalanan türler. İçerideki ırklar arasındaki çarpıcı farklılıkların H. melpomene, H. erato ve diğeri Helikonius türler, halkalar arası yakalamanın bu etkilerinden kaynaklanmıştır. Dağılımsal kanıtlar, bunun esas olarak, Kuvaterner'deki serin ve kurak dönemlerde neotropik yağmur ormanlarının büzülmesiyle oluşan sığınaklarda meydana geldiğini, farklı sığınakların flora ve fauna unsurlarının farklı şekilde yok olmasıyla, bu sığınaklarda uzun vadeli değişiklikler üretebilirdi. taklit halkalarının göreceli bolluğu ve dolayısıyla (bir halkaya verilen koruma bolluğu ile orantılı olduğu için) her sığınakta biraz farklı yakalama olayları. Var olan birkaç tür, bu evrim biçiminin, uzaktan yakından benzer herhangi bir türün yokluğunda ayırt edici bir modeli koruyarak, ancak kendilerine benzer bir modelle karşılaştıklarında taklitçi hale gelerek gerçekleştiğini doğrular. İzole edilmiş popülasyonlar Heliconius hermathena Bunu özellikle açıkça gösterin, etki şu durumlarda da fark edilebilir: H. melpomen ve H. dönem. Mueller taklitlerindeki polimorfizm büyük ölçüde açıklanamasa da, iki türde Helikonius Ithomiidae ailesindeki çizgi romanları arasında yerel dağılımlarında hem uzaysal hem de zamansal heterojenlik gösteren ve görünüşte polimorfik bir dengeyi koruyabilen iki veya daha fazla benzer ancak biraz farklı 'alt halka'nın varlığından kaynaklanabilir. daha düzgün dağılmış Helikonius. atalarının kalıplarını geçici olarak yeniden yapılandırdık. H. melpomen ve dönem iki bağımsız yöntemle: birincisi, desen değişiklikleri sırasında baskın genlerin dahil edilme olasılığı çekinik olanlardan çok daha fazla olduğundan, bilinen tüm lokuslarda çekinik aleller tarafından üretilen fenotip, atasal desene yakın olacaktır, ikincisi, türler mimikler, olmayanlardan daha fazla evrimleşir, böylece mimetik olmayan akrabalar melpomen ve dönem atalara yakın bir desene sahip olacak. Her iki yöntem de, her iki tür için de, atalarının sarı (veya muhtemelen beyaz) çubuklara sahip siyah bir kelebek olduğunu öne sürüyor ve bu olabilir. melpomen ve dönem çok uzun zamandır çizgi roman olmuştur. Kuvaterner'deki önceki iklim döngüleri, görünüşe göre, birbirini taklit eden evrimleşen iki soy içinde tam türleşmeye neden olmuş ve cins içinde paralel mimetik tür çiftleri üretmiştir. melpomen ve dönem bir çift oluşturur.


1. Giriş

Saldırmak için uygun olmayan avlar (örneğin, sokmaları olan veya toksinler içerenler) genellikle göze çarpacak şekilde renkli ve desenlidir (Wallace 1867 Poulton 1890). Bununla birlikte, kârsız av aynı zamanda daha yavaş ve daha öngörülebilir hareket etme eğilimi gösterir (Bates 1862 Hatle & Faragher 1998 Sherratt ve diğerleri. 2004 Srygley 2004). Doğal seçilimin neden bu iyi bilinen ilişkilere yol açması gerektiği tam olarak açık değildir. Bununla birlikte, dikkat çekiciliğin, yavaş hareketin ve kümelenmenin, bu özellikleri sergileyen herhangi bir karlı av türünü, yakın taklit yokluğunda saldırılara karşı oldukça savunmasız hale getirmesi dikkate değerdir. Bu nedenle, bir olasılık, bu tür özelliklerin kârlı avlara kıyasla kârsız avlara karşı güçlü bir şekilde seçilmemesidir (Gagliardo & Guilford 1993 Sherratt ve diğerleri. 2004 ve diğerleri. 2005 Hız & Ruxton 2005). Başka bir deyişle, kârsız av, kârlı avlara açık olmayan fırsatlardan yararlanabilir. Alternatif veya ek olarak, kârlı olmayan av, bu ayırt edici özellikleri savunma sinyalleri olarak geliştirmiş olabilir, çünkü bunlar kârlı av tarafından sömürülmeye en az yatkın olanlar arasındadır (Chai 1996 Sherratt & Beatty 2003 Srygley 2004). Gerçekten de, kârsız av, yavaş ve göze çarpan bir uçuş elde etmek için enerjik bir bedel ödemeye bile razı olabilir (Srygley 2004).

Kârsız av türlerinin, ayırt edici özellikler geliştirmek için bir tür seçilim altında olduğu genel fikri, uyarı sinyalleri kavramının ilk tartışmalarının merkezinde yer aldı. Örneğin Wallace'ın (1867), görünüşte lezzetli avdan belirgin şekilde farklı olan sinyalleri benimsemesinin nahoş bir avın önemini vurguladığı bildirilmektedir. Fisher (1930), benzer şekilde, bir sinyalleme özelliğinin benimsenmesi ile kârlı türler tarafından taklit edilmesinden kaçınma arasındaki ilişkiyi vurgulayarak (sayfa 148) ‘nazlı olarak tanınmanın, lezzetli türlerle karıştırılmadan kaçınmakla eşdeğer olduğuna dikkat çekti. Çağdaş uyarı sinyalleri teorileri, kârsız avın, yırtıcıların birleştirici önyargılarından yararlanmak için özellikler geliştirdiğini önerme eğilimindeyken (Guilford 1988, 1990 Speed ​​2001), tepe kaymasına dayananlar gibi paralel yaklaşımlar (Leimar) ve diğerleri. 1986 Yachi & Higashi 1998) ve yırtıcı kaynaklı filtreleme etkileri (Sherratt 2002)a Franks & Noble 2004), kârsız avlardaki özellikler için seçim oluşturmada ayrımcı öğrenmenin önemini vurgulamaya ve araştırmaya devam etti.

Potansiyel taklitlerle karışıklığı önlemenin bir yolu olarak göze çarpan uyarı sinyallerinin kârsız avlarda geliştiği önerisinin basitliğine rağmen, şaşırtıcı bir şekilde bu argümanın geçerliliğini sorgulamak veya sonuçlarını incelemek için çok az çalışma yapılmıştır. Örneğin, resmi olarak taklit olasılığını dikkate alan uyarı sinyallerinin evrimine ilişkin hiçbir matematiksel model bilmiyoruz. Benzer şekilde, taklitçiliğin evrimi ile uğraşan ve açıkça avın dikkat çekiciliğini dikkate alan sadece bir dizi model biliyoruz (Charlesworth & Charlesworth 1975).a,B,C) ve burada bile kârsız av türleri evrimleşmekte özgür değildi. Eğer kârlı av türleri, saldırıdan kaçınmanın bir yolu olarak kripto ya da taklit geliştirebiliyorsa, o zaman kârlı avın birçok evrimsel yörüngesi, taklit ve modelin daha karmaşık ortak evrimsel kovalamacalarından ziyade, basitçe kriptoyu artırma yönünde olabilir (örn. Gavrilets &). Hastings 1998). Benzer şekilde, aldıkları herhangi bir göze çarpan form kolayca taklit edilirse, kriptoyu geliştirmek için kârsız av seçilebilir. Bu makale, birincil amacı kârlı olmayan avın, kârlı avın kullanmakta güçlük çekeceği özellikleri evrimleştirmek için seçilimi deneyimleyip deneyimlemediğini aydınlatmak amacıyla bu eksikliği gidermeye yönelik bir girişimi temsil etmektedir.


Yöntemler

Simülasyon modeli

Darwinci bir yırtıcının davranışı

Speed'in Pavlovian yırtıcı modeline [18], [20] optimal bir diyet seçim stratejisi dahil etmenin Modeller ve Mimikler arasındaki öngörülen ilişkiler üzerindeki etkisini incelemek için yırtıcı davranışını tanımlayan bir simülasyon modeli oluşturduk. Bu model, belirli bir bölge ve mevsimde yiyecek arama deneyiminden yeni, aposematik bir avın değerini öğrenen bir avcıya yaklaşır.

Model, iki aposematik av türünü içerir: son derece nahoş bir Model ve lezzetli (Batesian) veya daha az nahoş (M'x000fcllerian) bir Mimik. Lezzetliliği Speed'in yırtıcı psikolojisi modeline göre tanımladık [18], [20]. Ayrıca mükemmel bir taklitçilik varsaydık, yani iki tür görünüşte aynı. Modelimiz, Model ve Mimik'in aposematik özelliklerinin evrimsel dinamiklerini ele almamaktadır. Mükemmel taklit koşulunda Model üzerindeki predasyon riskini ve Mimik'in çok farklı bir renge sahip olduğu ve yırtıcının onu hiçbir zaman genelleştirmediği durumdaki riski Model ile karşılaştırdık ( = the null model) ve bu nedenle “Mimic”, avcının günlük diyetinin yalnızca bir parçasıdır. Bu karşılaştırma, Model üzerindeki maksimum yükü tahmin etmemizi sağlar: yırtıcı bu avları ayırt edemediğinde Model üzerindeki yırtıcılık riskinin en yüksek olması beklenir. Yükün yönü ve değeri, Modelin özelliklerinin evrimini yönlendirir. Yırtıcı, ilgili popülasyon yoğunluklarına göre Modeller ve Taklitlerle karşılaşır ve Model ile karşılaşma sayısı Mimik yoğunluğundan bağımsızdır (ve tersi), ancak bir saldırıya yol açan bir karşılaşma olasılığı hem Modeller hem de Taklitler için eşittir çünkü avcı saldırmadan önce onları ayırt edemez.

Daha önceki birçok simülasyon modelinde, avcılar deneyime dayalı olarak avın değerini tekrar tekrar öğrenir ve unutur ve tahmini av değeri, avcının avına saldırma motivasyonunu doğrudan belirler [18]–[20]. Modelimizde avcı, av değerini benzer şekilde tahmin eder, ancak daha sonra bunu aposematik türden bağımsız olarak tahmin edilen alternatif bir diyetin değeriyle karşılaştırır. Model veya Mimik'in avcının diyetine dahil edilmesi, avcının yiyecek arama etkinliğini düşürürse, avcı, optimal bir diyet seçim stratejisiyle tutarlı olarak saldırmamayı seçer [38].

Bu nedenle, aposematik ava bir saldırı olasılığı aşağıdaki üç faktöre bağlıdır: beslenme deneyimi (öğrenme) ile tahmin edilen avın lezzeti, son beslenme deneyiminden bu yana geçen süre (unutma) ve alternatif avın mevcudiyeti (karar verme). Bu faktörlerin her birini aşağıda gösterildiği gibi modelledik.

Av değerini öğrenmek

Avcının, basit bir Pavlovian öğrenme algoritmasına göre farklı av türlerinin her birinin değerini tahmin ettiğini varsayıyoruz [18], [43]–[45]:

nerede E n yırtıcı hayvanın yaşadıklarından sonra bir av öğesinin tahmini değeridir. n besleme denemeleri, α (0≤α𢙁) yırtıcının öğrenme oranıdır ve x n (0≤x n𢙁) avcının n'inci besleme denemesinde karşılaştığı av öğesinin gerçek değerini belirtir. Bu lezzet değerli x uygunluk değerini yansıtmalıdır çünkü çoğu durumda tercihin uzun vadede performansa karşılık gelmesi beklenir. Yırtıcı psikolojisi modelinde [18] olduğu gibi, lezzetli av değerleri 0,5 ila 1,0 arasında değişir ve nahoş av değerleri 0 ila 0,5 arasında değişir ve nötr bir lezzet 0,5'tir. Modelin varsayılan değeri (x ay) 0.2'ye ayarlanırken, Mimic'inki (x mi) 0 ile 1.0 arasında değişmiştir. Avcı bir Modele saldırdığında, Modelin değeri yerine geçer. x n Exp. 1. Benzer şekilde, avcı bir Mimik'e saldırdığında, x mi yerine geçer x n.

Av değerini unutmak

Unutma, zamanla öğrenmenin tersine çevrilmesi olarak tanımlanabilir [18], burada geçen zaman ile anıları hatırlamanın daha zor olduğu [46]–[50]. Model/Mimik sinyali ile avın tahmini değerindeki unutmanın neden olduğu değişim, aşağıdaki algoritma ile tanımlanır ([18]'de olduğu gibi):

nerede φ [18]'deki gibi unutma parametresidir (varsayılan değer, 0.02). Ea unutma sonucunda avın tahmini değerinin döndüğü asimptotik değerdir. Bu değerin tüm simülasyonlarda 1 olduğu varsayılmıştır, ancak sonuç, seçilen spesifik değere niteliksel olarak duyarsızdır.

Karar verme

Avcının karar verme sürecinin sadece Modellerin/Mimiklerin değerinden ve bolluğundan değil, aynı zamanda alternatif avlardan da etkilendiğini varsaydık. Alternatif avın ödül değeri yüksek olduğunda ve bu av bol olduğunda, avcılar büyük olasılıkla Model/Taklit'i yemek menülerine dahil etmemeyi tercih edeceklerdir. Tersine, avcılar alternatif avdan yalnızca düşük bir ödül değeri kazandığında, Model/Taklit'e saldırmaları beklenebilir. Bu model, bu karar verme sürecini dikkate alır. Avcılar, Model/Taklit avının değerini beslenme denemelerinin, öğrenmelerinin ve unutmalarının sonuçlarına göre tahmin ederler. Yalnızca bu tahmini değer, alternatif av türlerinin ortalama değeriyle aynı olduğunda veya onu aştığında, Model/Taklit'e saldırmaya karar verirler. Saldırı olasılığı, P n, aşağıdaki ilişkilerle tanımlanır:

nerede T arama ve taşıma süresi başına ortalama ödülü tanımlayan optimal diyet seçimi teorisinden [38] aşağıdaki eşitsizliğin sol tarafının değerine bağlı olan alternatif avın taşıma süresi başına ortalama ödüle karşılık gelir.

nerede e, H, ve λ net ödül, taşıma süresi ve avın karşılaşma oranı birimlerini ifade eder. Bu eşitsizlikte, beslenmesinde çeşitli av türlerini kârlılık sırasına göre içeren optimal bir yiyecek arayan avcı, J Diyetinde karlı bir av: şunları içermelidir: J kârlılığı (eşitsizliğin sağ tarafı), arama ve taşıma süresi başına ilk (j𢄡) kârlı avın (sol taraf) ortalama ödülünü aşarsa, kârlı av. Avın tahmini değeri, E, böylece Exp'nin sağ tarafındaki ifadeye karşılık gelir. 5. Basitlik adına, tüm avların aynı işleme süresine sahip olduğunu varsayıyoruz (H).

Bizim modelimizde, T bu nedenle bir eşik parametresidir ve avcının her bir avın değerini ayrı ayrı tahmin etmesi ve ana diyetinin alternatif av olması beklendiğinden her simülasyon sırasında sabitlenmiştir. ile bağımsız koşular gerçekleştirilmiştir. T 0,2 ile 1,0 arasında değişen değerler. Rağmen T alternatif avın hem mevcudiyetinin hem de bireysel kalitesinin bir fonksiyonudur, basitlik adına, oldukça lezzetli bir Mimik'in değerinin alternatif avın ortalama değerine eşit olduğunu geçici olarak varsaydık, bu nedenle, T alternatif avın mevcudiyetinin bir fonksiyonu olmaya indirgenmiştir.

Herhangi bir zaman aralığında, bir yırtıcı rastgele en fazla bir bireyle (Model veya Mimik) karşılaşır. Örneğin, Modelin yoğunluğu (NS ay) ve Mimik'inki (NS mi) sırasıyla 0,2 ve 0,3'tür, bir avcı Model ile zamanın yaklaşık 20'x00025'inde ve Mimik'in yaklaşık 30'unda karşılaşır ve zamanın yaklaşık 50'sinde de karşılaşmaz. Avcı, olasılığa göre avına saldırır. P n her saldırıdan sonra tahmini değer (E) Model/Mimik kompleksinin yenilenmesi (Exp. 1). Daha sonra, saldırı davranışından bağımsız olarak, unutma kuralı bu değeri değiştirir ( Exp. 2).

Simülasyon programını oluşturmak için, Object Pascal dilini kullandık (Destekleyici Bilgi S1'deki kaynak koduna bakın) ve stokastik olaylar (Model, Mimic ile karşılaşmalar veya avın saldırmadığı veya saldırmadığı) sözde rasgele sayı üreteci Mersenne Twister kullanılarak kodlandı. [51]. Simülasyonu çeşitli koşullar altında 5000 sanal avcının her biri için 1000 zaman aralığında çalıştırdık. Ön simülasyonlarımız, sanal yırtıcıların her zaman 1000'inci zaman aralığından önce öğrenme ve unutma arasındaki dengeye ulaştıklarını gösterdi. Model için avlanma riskini, her parametre seti için 5000 tekrarlık her denemede bir avcının karşılaştığı tüm Modeller arasında saldırıya uğrayan bireylerin oranının ortalaması olarak tanımladık. Sanal yırtıcıların davranışları, önceki çalışmalara [18]–[20] benzer şekilde Monte Carlo simülasyonları ile tahmin edildi.

Yırtıcı psikolojisine karşı alternatif av

Alternatif bir diyetin varlığının Model ve Mimik arasındaki ilişkilere etkisi bu çalışmanın en önemli hedefiydi. eşik parametresi Talternatif diyetin mevcudiyetini gösteren , 0,05'lik adımlarla 0,2'den 1,0'a değiştirildi ve Modele göre predasyon riskinde değişiklik gözlemlendi. Daha sonra, Mimiklerin yoğunluğu arttığında Model türlerinin nasıl etkilendiğini incelemek için Model yoğunluğunun 0,2'de sabitlendiği ve Mimik yoğunluğunun 0,1'lik adımlarla 0 ila 0,8 arasında değiştirildiği simülasyonlar yürüttük.

Mimik'in Model üzerinde gözlemlenen etkilerini dört kategoride sınıflandırdık (Şekil 1): zarar yok, yarı-M'x000fcllerian, klasik Batesian'x02013M'x000fcllerian dikotomi ve yarı-Bates. Zarar vermeme kriteri, oldukça lezzetli bir Mimik bir arada var olduğunda bile Model için yırtıcılık riskinin artmamasıydı. Risk, oldukça lezzetli bir Mimik tarafından artırılıp daha az lezzetli veya nahoş bir Mimik tarafından azaltıldığında, ilişki yarı-M' olarak sınıflandırıldı. Klasik bir Batesian'sx02013M'sx000fcllerian dikotomisi, Mimik lezzetli olduğu sürece Model için riskin arttığı, Mimik nötr olarak lezzetli olduğunda değişmediği ve Mimik nahoş olduğu sürece azaldığı zaman tanımlandı. Son olarak, Mimik orta derecede nahoş olduğunda bile risk artmışsa, ilişki yarı-Batesian olarak sınıflandırılmıştır (Şekil 1). Bu sınıflandırma için modelde sadece üç yırtıcılık riski seviyesi hesaplamalıyız: riskMO ( =𠂫oş model), Mimic olmadığında (NS miŞekil 1'deki  =𠂠 ) riskiSELAM, son derece lezzetli olduğunda (x mi =𠂠.8) Mimik, yüksek yoğunlukta (NS mi =𠂠.7) ve riskNE, nötr olarak yenilebilir olduğunda (x mi =𠂠.5) Mimik, yüksek yoğunlukta (NS mi =𠂠.7). Zarar vermeme kriteri risktiMO≥riskSELAM. Risk ne zamanNEkritikMOkritikSELAM, sistem yarı-Müllerian olarak sınıflandırıldı. Risk arasındaki fark ne zamanMO ve riskNE önemli değildi, sistem klasik ikilik olarak sınıflandırıldı. Risk ne zamanMOkritikNE, sistem yarı-Batesian olarak sınıflandırıldı. Riskler, Mann-Whitney kullanılarak istatistiksel olarak karşılaştırıldı. sen-test ve fark kriteri anlamlılık düzeyidir. Pπ.01.

Her nokta ve hata çubuğu, tekrarların ortalamasını ve standart sapmasını temsil eder. Mavi, yeşil ve kırmızı çizgiler, oldukça lezzetli bir Mimik (x mi =𠂠.8), nötr olarak yenilebilir Mimik (x mi =𠂠.5) veya son derece nahoş Mimik (x mi =𠂠.2), sırasıyla istila eder. (a) zarar vermez: çok lezzetli bir Mimik bile (x mi =𠂠.8) Model (b) yarı-Müllerian: orta derecede lezzetli bir Mimik (0.5≤) üzerinde predasyon riskini artırırx miπ.8) predasyon riskini azaltır (c) klasik Batesian–Müllerian dikotomisi: Mimik lezzetli ise (x miπ.5), Modelin predasyon riskini artırır, ancak Mimik hoş değilse (x miϠ.5), avlanma riskini azaltır. Nötr olarak yenilebilir bir Mimik (x mi =𠂠.5) Modelin predasyon riski üzerinde hiçbir etkisi yoktur (d) yarı-Batesian: orta derecede savunan bir Mimik bile (x miπ.5) yırtıcılık riskini artırır. Mimik'in Model üzerindeki olumsuz etkisi bu sırayla artar. Diğer simülasyon parametreleri, w, ϕ ve Modelin yoğunluğu (NS ay), sırasıyla 0,5, 0,02 ve 0,2 olarak sabitlendi. Avcının karar verme kuralı 'ya hep ya hiç' idi. eşik parametresi T alternatif avın bolluğunu gösterir.

Yırtıcı psikolojisinin Model ve Mimic arasındaki ilişkiyi de etkilemesi beklendiğinden, avcı tarafından iki farklı öğrenme biçimi varsaydık: sabit bir öğrenme oranı, burada öğrenme oranı α her besleme denemesinde sabit tutuldu ve lezzetlilik sadece tahmini değerin asimptotundan etkilendi E n ve değişken bir öğrenme oranı αöğrenme oranının avın lezzetine ve asimptotik kaçınma düzeyine bağlı olduğu. İkinci kuralı uygulamak için, α İfade 1'de (0.5+|x n𢄠.5|). Bu değişiklik, yırtıcının, orta derecede (tatsız) bir avla karşılaştığında, oldukça (tatsız) bir ava saldırdığında olduğundan daha yavaş öğrenmesine neden olur, yani uyaran ne kadar güçlü olursa, avcı o kadar hızlı öğrenir. Simülasyonlar bu iki öğrenme şekli ve son avın öğrenme oranı ile çalıştırılmıştır. α 0,05'lik adımlarla 0,1 ila 1,0 arasında değiştirildi.

unutma parametresi φ aynı zamanda modelin tahminini de etkiler, bu yüzden simülasyonları çalıştırdık. φ [2], [7]'de olduğu gibi 0'a (yani tüm sezon boyunca unutmama) ayarlanmıştır.

Optimum yiyecek arayan bir avcının karar vermesinin, optimal yiyecek arama teorisi [38] tarafından tahmin edildiği gibi (ve Exps. 3 ve 4'te varsayıldığı gibi) tam olarak ya hep ya hiç meselesi olmadığı, ancak bir dereceye kadar olasılıksal olduğu gösterilmiştir ( örneğin, [52]). Bu nedenle, saldırı olasılığının iki ek formülasyonunu inceledik. P, İfade 3'te gösterilenin yanı sıra:

nerede P artışlarla doğrusal olarak artar. E (şartıyla ET) arasında T (P =𠂠) ve 1,0 (P =𠂡.0), Speed'in yırtıcı psikolojisi modelinde olduğu gibi [18] ve

şekli nerede P fonksiyon bir doz yanıtına benzerdir [21]. Tüm formülasyonlarda, P =𠂠 ne zaman E n𢄡<T.

Model türlerinin göreli ve mutlak yoğunluğu

Modele yönelik avlanma riskinin Modelin mutlak yoğunluğundan etkilenip etkilenmediğini de inceledik (NS ay) veya Model ve Mimik (NS ay/NS mi). Simülasyonları sabit bir şekilde çalıştırdık. NS ay/NS mi (1𢍡) iken NS ay değişken (0.1𠄰.5). Daha sonra simülasyonları çalıştırdık. NS ay 0.2'de sabitlendi ve NS ay/NS mi 0.1 ile 0.5 arasında değişmiştir. Tüm bu simülasyonlar için öğrenme oranı α ve unutma parametresi φsırasıyla 0,5 ve 0,02 olarak belirlendi. Yırtıcı hayvanın öğrenme oranı sabitlendi ve karar verme süreci ‘ya hep ya hiç kuralına’ (Exp. 3 ve 4) uygulandı.

Avcı davranışına uygun

Yırtıcı davranışıyla ilgili yukarıda bahsedilen varsayımlar, özellikle yırtıcının karar verme kuralları 6 (doğrusal) ve 7 (doz tepkisi benzeri) ifadeleri ile tanımlananlar olduğunda, laboratuvar kanıtlarıyla tutarlı olacak şekilde seçilmiştir [53], bu öğrenme oranlarında ortalama av savunma seviyesi ile pozitif olarak ilişkiliydi, av yeterince nahoş olduğunda her avın saldırı olasılığı 0'a (asimptot) yaklaştı ve avcı, tahmini değeri düştüğünde gerçek değerine bakılmaksızın bir av türünü optimal diyetinden çıkardı. eşik değerinin altında (T) alternatif avın değerini temsil eder. Ayrıca, asimptotik seviyeye ulaştıktan sonra, saldırı olasılığı başlangıçta eğri etrafında salınım yapmış, ancak zamanla unutma sonucu 0'ın hemen üzerinde bir değerde sabitlenmiştir. Bu noktada, yırtıcı tekrar avına saldırmaya ve ondan kaçınmayı tekrar öğrenmeye başladı. Asimptotik düzeyde, avcı daha nahoş bir ava karşı öğrenilmiş nefretini daha uzun bir süre korudu ve asimptottaki avın tahmini değeri, alınan son avın ortalama savunma seviyesi ile negatif ilişkili olduğundan, saldırıdan kaçınma (ne zaman E<T) ortalama av savunma seviyesi ile pozitif korelasyon gösterdi. Ek olarak, saldırıya uğrayan av sayısı, ortalama av savunma seviyesi ile negatif ilişkiliydi.


Erişim seçenekleri

1 yıl boyunca tam dergi erişimi elde edin

Tüm fiyatlar NET fiyatlardır.
KDV daha sonra ödeme sırasında eklenecektir.
Vergi hesaplaması ödeme sırasında kesinleşecektir.

ReadCube'de zaman sınırlı veya tam makale erişimi elde edin.

Tüm fiyatlar NET fiyatlardır.


Kelebekler (Trematoda), Platyhelminthes filumuna ait bir parazit solucan sınıfıdır. Bir tür, lökokloridyum macrostomum, esas olarak ötücü kuşların bağırsaklarında bulunur. Parazitin yumurtaları, kuşların dışkısıyla dışarıya geçer ve karasal bir salyangoz tarafından kolayca yutulur, süksine, su dolu çayırların ve nehir kıyılarının sakini. Parazit yumurtaları salyangoz içinde ilk larva formuna girer. Sporokist adı verilen bir sonraki aşama, çarpıcı biçimde yeşil renktedir ve sarı-kahverengi halkalar taşır. Sporokist salyangoz dokularında gelişir ve bir tanesi salyangozun dokunaçlarının veya göz saplarının her birine yerleştirilmiş birkaç "spor" kesesi taşır. Kese daha sonra dakikada yaklaşık 40 ila 70 vuruşla şiddetli bir şekilde atmaya başlar. Salyangozun dokunaçları büyük ölçüde genişler ve sonunda atımlı sporokist üzerinde şeffaf bir kaplamaya dönüşür. süksine genellikle ışıktan kaçınır, ancak bu parazite sahip örnekler bunu yapmaz. When the snail appears with its conspicuous, pulsing eyestalks, birds mistake the eyestalks for insect larvae, bite them off, and eat them. Within the bird, the sporocyst then hatches into the final larval stage, which grows into an adult worm. In the meantime the snail’s eyestalk regenerates, and the cycle is repeated when another sac passes into the new eyestalks. Because the sporocysts of other trematodes are neither brightly coloured nor mobile, it can be concluded that the colour and pulsation of Leucochloridium are adaptations for arousing the interest of the insectivorous birds. Under normal circumstances the host birds do not eat snails, so the sporocyst must imitate the bird’s proper food in order to be eaten and to complete its life cycle in the bird host. The process represents an unusual case of aggressive mimicry, for the parasite manipulates its hosts and causes the bird to infect itself with the parasite.

Another trematode, Cercaria mirabilis, is notable for its unusually large larvae form, called a cercaria. The size of this cercaria and its hopping mode of locomotion cause it to resemble a small, swimming crustacean or mosquito larva, with the result that fish mistake it for food and swallow it. Research on parasites of this kind is much easier when it is recognized that the larval stages often mimic the food of their respective hosts. Examination of the parasite often provides a suggestion as to the probable host.


Mimicry – the Batesian way.

Mimicry in a biological sense is the similarity between two species that protect one of them or both. One species, the mimic, evolves to share traits with a noxious species, the model, with the fundamental purpose to send a signal from the mimic to a receiver (most often a predator) so that the receiver cannot correctly identify the mimic.

Hoverfly, dangerous only to nectar.

Mimicry comes in a number of different types. In this blog we will cover the common Batesian mimicry, where a prey without much defense tries to emulate a noxious, venomous or poisonous species that predators avoid. As such, the mimic in this case gets a free ride on the investment by the scary species, thus paying nothing for protection by the signal. Another way of putting it is that the true signal sender, to model, will have to be even more horrible in order to make up for the false signals from the deceiving mimic. Above water common examples of Batesian mimicry are black-and-yellow hover flies that use predators fear of wasps to evade predation, or the multicolored milk snakes that resemble the very venomous coral snakes.

Wasp, model for the hover fly.

So does anything soft, moist and edible try to pass of as something gruesome under water, thus being a Batesian mimic? Well, here in Lembeh, at least three examples come to mind. First we have the convict blennies, which are black and white blennies with longitudinal striping.

Me – a mimic? Convict blenny, trying to look like a less edible catfish.

They bear a striking similarity to the venomous coral catfish. Not only do the two species look very similar, the convict blennies also school in much the same characteristic way the catfish does.

School of convict blennies

Second we have the banded snake eel and its model, the banded sea krait. Banded snake eels are striped in black and white, just as the banded sea krait, which is one of the most venomous snakes and surely nothing to mess around with. As long as the banded sea snake is similar enough to cast doubt on its real identity, predators could in many circumstances be uncertain and rather than doing the terrible mistake it would be annoying a sea snake, just let the snake eel carry on unmolested..

Banded sea snake – a model as venomous as they come!

Third, we have the mimic over all mimics, the mimic octopus. Allegedly, the mimic octopus is able to mimic venomous lionfish or sea snakes, as well as a whole bunch of the less palatable animals.

Mimic octopus, not that hot on being a mimic of anything in this picture! A stone?

Obviously, Batesian mimicry is just one type of mimicry. In coming blogs I will discuss other types of mimicry with different purposes than the mimicry described here. Bu yüzden bizi izlemeye devam edin!


Mimicry – the Batesian way.

Mimicry in a biological sense is the similarity between two species that protect one of them or both. One species, the mimic, evolves to share traits with a noxious species, the model, with the fundamental purpose to send a signal from the mimic to a receiver (most often a predator) so that the receiver cannot correctly identify the mimic.

Hoverfly, dangerous only to nectar.

Mimicry comes in a number of different types. In this blog we will cover the common Batesian mimicry, where a prey without much defense tries to emulate a noxious, venomous or poisonous species that predators avoid. As such, the mimic in this case gets a free ride on the investment by the scary species, thus paying nothing for protection by the signal. Another way of putting it is that the true signal sender, to model, will have to be even more horrible in order to make up for the false signals from the deceiving mimic. Above water common examples of Batesian mimicry are black-and-yellow hover flies that use predators fear of wasps to evade predation, or the multicolored milk snakes that resemble the very venomous coral snakes.

Wasp, model for the hover fly.

So does anything soft, moist and edible try to pass of as something gruesome under water, thus being a Batesian mimic? Well, here in Lembeh, at least three examples come to mind. First we have the convict blennies, which are black and white blennies with longitudinal striping.

Me – a mimic? Convict blenny, trying to look like a less edible catfish.

They bear a striking similarity to the venomous coral catfish. Not only do the two species look very similar, the convict blennies also school in much the same characteristic way the catfish does.

School of convict blennies

Second we have the banded snake eel and its model, the banded sea krait. Banded snake eels are striped in black and white, just as the banded sea krait, which is one of the most venomous snakes and surely nothing to mess around with. As long as the banded sea snake is similar enough to cast doubt on its real identity, predators could in many circumstances be uncertain and rather than doing the terrible mistake it would be annoying a sea snake, just let the snake eel carry on unmolested..

Banded sea snake – a model as venomous as they come!

Third, we have the mimic over all mimics, the mimic octopus. Allegedly, the mimic octopus is able to mimic venomous lionfish or sea snakes, as well as a whole bunch of the less palatable animals.

Mimic octopus, not that hot on being a mimic of anything in this picture! A stone?

Obviously, Batesian mimicry is just one type of mimicry. In coming blogs I will discuss other types of mimicry with different purposes than the mimicry described here. Bu yüzden bizi izlemeye devam edin!


Mimicry, Camouflage and Perceptual Exploitation: the Evolution of Deception in Nature

Despite decades of study, mimicry continues to inspire and challenge evolutionary biologists. This essay aims to assess recent conceptual frameworks for the study of mimicry and to examine the links between mimicry and related phenomena. Mimicry is defined here as similarity in appearance and/or behavior between a mimic and a model that provides a selective advantage to the mimic because it affects the behavior of a receiver causing it to misidentify the mimic, and that evolved (or is maintained by selection) because of those effects. Mimics copy cues or signals that are already in use as part of a stable communication system, but offer misleading information to receivers. Mimicry overlaps, both conceptually and evolutionarily, with camouflage and perceptual exploitation but the overlap is only partial, which may create some confusion. Certain types of camouflage (e.g. masquerade) conform to the definition of mimicry, while others (e.g. background matching) are not considered mimicry because they prevent detection rather than recognition of the camouflaged animal. Mimicry, on the other hand, works by exploiting peculiarities of the receiver at higher stages of sensory processing involving recognition and classification of stimuli. Perceptual exploitation models of trait evolution are also closely related to mimicry, and sensory traps in particular may act as a precursor for true mimicry to evolve. The common thread through these diverse phenomena is deception of a receiver by a mimic. Thus receiver deception (i.e. perceptual error) emerges as a key characteristic of mimicry shared with some types of camouflage and perceptual exploitation.

Bu, abonelik içeriğinin bir önizlemesidir, kurumunuz aracılığıyla erişilir.


Learned Behaviors

Simple Learned Behaviors

The majority of the behaviors previously discussed were innate or at least have an innate component (variations on the innate behaviors may be learned). They are inherited and the behaviors do not change in response to signals from the environment. Conversely, learned behaviors, even though they may have instinctive components, allow an organism to adapt to changes in the environment and are modified by previous experiences. Simple learned behaviors include habituation and imprinting—both are important to the maturation process of young animals.

Habituation

Habituation is a simple form of learning in which an animal stops responding to a stimulus after a period of repeated exposure. This is a form of non-associative learning, as the stimulus is not associated with any punishment or reward. Prairie dogs typically sound an alarm call when threatened by a predator, but they become habituated to the sound of human footsteps when no harm is associated with this sound, therefore, they no longer respond to them with an alarm call. In this example, habituation is specific to the sound of human footsteps, as the animals still respond to the sounds of potential predators.

Imprinting

Figure 24. The attachment of ducklings to their mother is an example of imprinting. (credit: modification of work by Mark Harkin)

Imprinting is a type of learning that occurs at a particular age or a life stage that is rapid and independent of the species involved. Hatchling ducks recognize the first adult they see, their mother, and make a bond with her. A familiar sight is ducklings walking or swimming after their mothers (Figure 24). This is another type of non-associative learning, but is very important in the maturation process of these animals as it encourages them to stay near their mother so they will be protected, greatly increasing their chances of survival. However, if newborn ducks see a human before they see their mother, they will imprint on the human and follow it in just the same manner as they would follow their real mother.

The International Crane Foundation has helped raise the world’s population of whooping cranes from 21 individuals to about 600. Imprinting hatchlings has been a key to success: biologists wear full crane costumes so the birds never “see” humans. Watch this video to learn more.

Conditioned Behavior

Conditioned behaviors are types of associative learning, where a stimulus becomes associated with a consequence. During operant conditioning, the behavioral response is modified by its consequences, with regards to its form, strength, or frequency.

Klasik koşullanma

İçinde klasik koşullanma, a response called the conditioned response is associated with a stimulus that it had previously not been associated with, the conditioned stimulus. The response to the original, unconditioned stimulus is called the unconditioned response. The most cited example of classical conditioning is Ivan Pavlov’s experiments with dogs (Figure 25). In Pavlov’s experiments, the unconditioned response was the salivation of dogs in response to the unconditioned stimulus of seeing or smelling their food. The conditioning stimulus that researchers associated with the unconditioned response was the ringing of a bell. During conditioning, every time the animal was given food, the bell was rung. This was repeated during several trials. After some time, the dog learned to associate the ringing of the bell with food and to respond by salivating. After the conditioning period was finished, the dog would respond by salivating when the bell was rung, even when the unconditioned stimulus, the food, was absent. Thus, the ringing of the bell became the conditioned stimulus and the salivation became the conditioned response. Although it is thought by some scientists that the unconditioned and conditioned responses are identical, even Pavlov discovered that the saliva in the conditioned dogs had characteristic differences when compared to the unconditioned dog.

Figure 25. In the classic Pavlovian response, the dog becomes conditioned to associate the ringing of the bell with food.

It had been thought by some scientists that this type of conditioning required multiple exposures to the paired stimulus and response, but it is now known that this is not necessary in all cases, and that some conditioning can be learned in a single pairing experiment. Classical conditioning is a major tenet of behaviorism, a branch of psychological philosophy that proposes that all actions, thoughts, and emotions of living things are behaviors that can be treated by behavior modification and changes in the environment.

Edimsel koşullanma

Figure 26. The training of dolphins by rewarding them with food is an example of positive reinforcement operant conditioning. (credit: Roland Tanglao)

İçinde edimsel koşullanma, the conditioned behavior is gradually modified by its consequences as the animal responds to the stimulus. A major proponent of such conditioning was psychologist B.F. Skinner, the inventor of the Skinner box. Skinner put rats in his boxes that contained a lever that would dispense food to the rat when depressed. While initially the rat would push the lever a few times by accident, it eventually associated pushing the lever with getting the food. This type of learning is an example of operant conditioning. Operant learning is the basis of most animal training. The conditioned behavior is continually modified by positive or negative reinforcement, often a reward such as food or some type of punishment, respectively. In this way, the animal is conditioned to associate a type of behavior with the punishment or reward, and, over time, can be induced to perform behaviors that they would not have done in the wild, such as the “tricks” dolphins perform at marine amusement park shows (Figure 26).

Cognitive Learning

Classical and operant conditioning are inefficient ways for humans and other intelligent animals to learn. Some primates, including humans, are able to learn by imitating the behavior of others and by taking instructions. The development of complex language by humans has made cognitive learning, the manipulation of information using the mind, the most prominent method of human learning. In fact, that is how students are learning right now by reading this book. As students read, they can make mental images of objects or organisms and imagine changes to them, or behaviors by them, and anticipate the consequences. In addition to visual processing, cognitive learning is also enhanced by remembering past experiences, touching physical objects, hearing sounds, tasting food, and a variety of other sensory-based inputs. Cognitive learning is so powerful that it can be used to understand conditioning in detail. In the reverse scenario, conditioning cannot help someone learn about cognition.

Classic work on cognitive learning was done by Wolfgang Köhler with chimpanzees. He demonstrated that these animals were capable of abstract thought by showing that they could learn how to solve a puzzle. When a banana was hung in their cage too high for them to reach, and several boxes were placed randomly on the floor, some of the chimps were able to stack the boxes one on top of the other, climb on top of them, and get the banana. This implies that they could visualize the result of stacking the boxes even before they had performed the action. This type of learning is much more powerful and versatile than conditioning.

Cognitive learning is not limited to primates, although they are the most efficient in using it. Maze running experiments done with rats by H.C. Blodgett in the 1920s were the first to show cognitive skills in a simple mammal. The motivation for the animals to work their way through the maze was a piece of food at its end. In these studies, the animals in Group I were run in one trial per day and had food available to them each day on completion of the run (Figure 27). Group II rats were not fed in the maze for the first six days and then subsequent runs were done with food for several days after. Group III rats had food available on the third day and every day thereafter. The results were that the control rats, Group I, learned quickly, and figured out how to run the maze in seven days. Group III did not learn much during the three days without food, but rapidly caught up to the control group when given the food reward. Group II learned very slowly for the six days with no reward to motivate them, and they did not begin to catch up to the control group until the day food was given, and then it took two days longer to learn the maze.

Figure 27. Group I (the green solid line) found food at the end of each trial, group II (the blue dashed line) did not find food for the first 6 days, and group III (the red dotted line) did not find food during runs on the first three days. Notice that rats given food earlier learned faster and eventually caught up to the control group. The orange dots on the group II and III lines show the days when food rewards were added to the mazes.

It may not be immediately obvious that this type of learning is different than conditioning. Although one might be tempted to believe that the rats simply learned how to find their way through a conditioned series of right and left turns, E.C. Tolman proved a decade later that the rats were making a representation of the maze in their minds, which he called a “cognitive map.” This was an early demonstration of the power of cognitive learning and how these abilities were not just limited to humans.

Sosyobiyoloji

Sociobiology is an interdisciplinary science originally popularized by social insect researcher E.O. Wilson in the 1970s. Wilson defined the science as “the extension of population biology and evolutionary theory to social organization.” [1] The main thrust of sociobiology is that animal and human behavior, including aggressiveness and other social interactions, can be explained almost solely in terms of genetics and natural selection. This science is controversial noted scientist such as the late Stephen Jay Gould criticized the approach for ignoring the environmental effects on behavior. This is another example of the “nature versus nurture” debate of the role of genetics versus the role of environment in determining an organism’s characteristics.

Sociobiology also links genes with behaviors and has been associated with “biological determinism,” the belief that all behaviors are hardwired into our genes. No one disputes that certain behaviors can be inherited and that natural selection plays a role retaining them. It is the application of such principles to human behavior that sparks this controversy, which remains active today.


Videoyu izle: Testosterone Almaya Başlayınca Ne Değişti (Ocak 2022).